Ρίτσαρντ Λιούοντιν και η Εξελικτική Βιολογία στο δεύτερο ήμισυ του 20ου αιώνα

Την 4η Ιουλίου 2021 έφυγε από τη ζωή ο Ρίτσαρντ Λιούοντιν (Richard Lewontin, 1929-2021), ηγετική μορφή της Εξελικτικής  Βιολογίας, θαρραλέος μαχητής κατά των κοινωνικών ανισοτήτων και διακρίσεων και οξυδερκής αναλυτής του κοινωνικού ρόλου της επιστήμης και του επιστήμονα.  Σ’ αυτό το σημείωμα θα σκιαγραφήσω τις προκλήσεις που δέχθηκε η θεωρία της εξέλιξης στο δεύτερο ήμισυ του 20ου αιώνα και τον ρόλο του Λιούοντιν (και, αναπόφευκτα, και άλλων ηγετικών μορφών) απέναντι σ’ αυτές τις προκλήσεις. Πρόκειται για μια φάση της εξελικτικής βιολογίας που επηρεάστηκε σε μεγάλο βαθμό από τις σπουδαίες ανακαλύψεις στη μοριακή βιολογία, ανακαλύψεις που σημάδευσαν την πορεία την επιστήμης και της τεχνολογίας γενικότερα και προετοίμασαν τον 21ο αιώνα ως τον αιώνα των Επιστημών τη Ζωής. Ήταν απολύτως φυσικό τα ερωτήματα που προέκυψαν και οι απαντήσεις που δόθηκαν γύρω από τη θεωρία της εξέλιξης να επισκιαστούν από την εκτυφλωτική λάμψη της μοριακής βιολογίας. Ύστερα από κάποιες δεκαετίες μετά το 1953, το έτος-ορόσημο της ανακάλυψης της δομής του DNA, το κλίμα είναι πρόσφορο για μια αναδρομή στις εξελικτικές ερωτήσεις που αναδύθηκαν και στις απαντήσεις που δόθηκαν. Θα ήταν ίσως και ο καλύτερος τρόπος να τιμήσουμε τη μνήμη του Λιουόντιν.

Γύρω στη δεκαετία του 1950 υπήρχε διάχυτη η εντύπωση ότι η Νέα Σύνθεση είχε ολοκληρωθεί. Ο όρος αυτός (για τον οποίον πολλοί προτιμούν τον όρο «Νεοδαρβινισμός») αναφέρεται στην ενσωμάτωση της κληρονομικότητας και της γενετικής στη δαρβινική θεωρία της εξέλιξης και ιδιαίτερα στους μηχανισμούς της φυσικής επιλογής. Η «οικουμενικότητα» των νόμων του Μέντελ είχε θεμελιωθεί στα πρώτα χρόνια του 20ου αιώνα, αντικαθιστώντας παράλληλα τον «παράγοντα» του Μέντελ με τον όρο «γονίδιο» που έμελλε να επικρατήσει μέχρι τις μέρες μας.  Η χρωμοσωματική θεωρία της κληρονομικότητας είχε επαληθευθεί στις αρχές τις δεκαετίας του 1910 από τον Τόμας Μόργκαν (Thomas H. Morgan, 1866-1945) και τους συνεργάτες του – όπως και ο ενδο-χρωμοσωματικός ανασυνδυασμός. Το 1918 ο θεωρητικός Ρόναλντ Φίσερ (Ronald A. Fisher, 1890-1962) επεξέτεινε τη μενδελιανή κληρονομικότητα – και τη θεωρία της επιλογής – στα ποσοτικά χαρακτηριστικά.  Η παρατήρηση του Χέρμαν Μιούλερ (Hermann J. Muller, 1890-1967) ότι οι ακτίνες Χ προκαλούν μεταλλάξεις επιβεβαίωσε την υποψία ότι το γονίδιο είναι ένα μεγαλομόριο που υπόκειται σε λάθη κατά την αντιγραφή του και εγκαθίδρυσε τη μετάλλαξη ως την πρωτογενή πηγή γενετικής ποικιλομορφίας στους φυσικούς πληθυσμούς.  Μέσα στη δεκαετία του 1930, οι Ρόναλντ Φίσερ, Τζον Χωλντέϊν ( J. B. S. Haldane, 1892-1964) και Σιούωλ Ράιτ (Sewall Wright, 1889-1988) ανέπτυξαν τη θεωρία της γενετικής των πληθυσμών και της φυσικής επιλογής – ο τελευταίος με έμφαση στο μέγεθος των φυσικών πληθυσμών, εγκαθιδρύοντας την τυχαία γενετική παρέκκλιση ως τη δεύτερη, μετά την επιλογή, αιτία αλλαγής της συχνότητας των αλληλικών μορφών των γονιδίων στους φυσικούς πληθυσμούς.  Στις επόμενες δεκαετίες οι Τζόρτζ Σίμπσον (George G. Simpson, 1902-1984), Λέντιαρντ Στέμπινς (G. Ledyard Stebbins, 1906-2000) και Ερνστ Μάυρ (1904-2005) ενσωμάτωσαν τον όγκο των δεδομένων από την παλαιοντολογία, τη βοτανική και τη ζωολογία, αντιστοίχως, στην δαρβινική θεωρία της εξέλιξης, ενώ ο Θεοδόσιος Ντομπζάνσκι (Theodosius Dobzhansky, 1900-1975) και οι μαθητές του εφάρμοσαν τη θεωρία στους φυσικούς πληθυσμούς, ειδικά στα είδη του γένους Drosophila. Πλήθος παρατηρήσεων, από τους μικροβιακούς οργανισμούς μέχρι τα θηλαστικά (με χτυπητά παραδείγματα την εμφάνιση αντοχής στα αντιβιοτικά και τα εντομοκτόνα), και η παράλληλη ανάπτυξη θεωρητικών μοντέλων, οδήγησαν στην εντύπωση μιας ολοκληρωμένης θεωρίας. Το μόνο που έμεινε για τους νέους ερευνητές ήταν να συμπληρώσουν κάποια κενά στο οικοδόμημα της Δαρβινικής Θεωρίας, εκ των οποίων τα πιο ουσιώδη ήταν κυρίως θεωρητικής φύσεως.  

Ένας από αυτούς ήταν ο Λιουόντιν. Για το ελληνικό αναγνωστικό κοινό θα ήταν παράληψη να μην αναφέρω εδώ τον Κώστα Κριμπά. Ο Κριμπάς βρέθηκε στο εργαστήριο του Ντομπζάνσκι την ίδια περίοδο με τον Λιουόντιν.  Μεταξύ των δύο αναπτύχθηκε στενή φιλία που βάσταξε μέχρις ότου και οι δυο δεν ήταν πια σε φυσική κατάσταση να επικοινωνήσουν μεταξύ τους. Έφυγαν από τη ζωή μέσα σε διάστημα δύο μηνών. Διψασμένος για τη θεωρητική ανάπτυξη της γενετικής βάσης της εξέλιξης, ο Λιούοντιν βρήκε διέξοδο στην επέκταση της θεωρίας από τον ένα γενετικό τόπο στους δυο. Θα αρκεστώ στο κύριο θεωρητικό συμπέρασμα που έγινε γνωστό με τον όρο «ανισορροπία σύνδεσης» (linkage disequilibrium), χρησιμοποιώντας ένα αριθμητικό παράδειγμα. Αν σε έναν πληθυσμό οι συχνότητες δυο αλληλομόρφων, Α1 και Α2 ενός τόπου Α είναι 0,8 και 0,2, και ενός άλλου τόπου Β, Β1 και Β2, είναι 0,7 και 0,3, η αναμενόμενη (στατιστική) συχνότητα του συνδυασμού Α1Β1 μπορεί να είναι 0,8 Χ 0,7 = 0,56 (ισορροπία σύνδεσης) ή διαφορετική (ανισορροπία σύνδεσης). Η ύπαρξη της ανισορροπίας σύνδεσης ήταν γνωστή (π.χ. οι χρωμοσωματικές αναστροφές αποτελούν μορφές «κλειδώματος» αλληλομόρφων πολλών γενετικών τόπων σε κατάσταση ανισορροπίας σύνδεσης), αλλά θεωρητικά αθεμελίωτη. Ο Λιούοντιν έδειξε ποιες μορφές φυσικής επιλογής μπορούν να τη δημιουργήσουν, ανοίγοντας τον δρόμο για την επέκταση από τους δύο στους, θεωρητικά, ν γενετικούς τόπους. Αυτή η εργασία ήταν αρκετή για να τον καθιερώσει ως ανερχόμενο αστέρα της εξελικτικής βιολογίας. Όμως το μεγάλο βήμα που έθεσε την ατζέντα της πειραματικής και θεωρητικής έρευνας στην πληθυσμιακή γενετική ήρθε το 1966.

Είχε ήδη περάσει μια δεκαετία από την ανάγνωση της δομής του DNA και του γενετικού κώδικα. Το ότι ο κώδικας είναι «εκφυλισμένος» (το ίδιο αμινοξύ κωδικοποιείται από περισσότερες από μία τριπλέτες νουκλεοτιδίων) αποτέλεσε το πρώτο ρήγμα στο κυρίαρχο παν-επιλεκτικό μοντέλο της εξέλιξης (panselectionism) αφού υποδείκνυε ότι η αντικατάσταση ενός νουκλεοτιδίου από ένα άλλο είναι ουδέτερη στο μάτι της φυσικής επιλογής. Πριν από την ανάγνωση του γενετικού κώδικα είχαμε ουσιαστικά δύο θεωρίες για τη γενετική ποικιλομορφία στους φυσικούς πληθυσμούς: την κλασική και εκείνη των εξισορροπημένων πολυμορφισμών. Σύμφωνα με την κλασική θεωρία υπάρχει μία και μόνο μία άριστη μορφή, Α, για κάθε γονίδιο, και κάθε μετάλλαξή της (α1, α2,..) είναι προς το χειρότερο – σε μικρότερο ή μεγαλύτερο βαθμό. Η μορφή Α είναι η καταλληλότερη κάτω από οποιαδήποτε συνθήκη και σε κάθε συνδυασμό με μορφές άλλων γονιδίων μέσα στο γονιδίωμα. Η συνύπαρξη του Α στους φυσικούς πληθυσμούς με τις υποδεέστερες μορφές α είναι συνέπεια της αέναης εισόδου αυτών των μορφών λόγω μετάλλαξης, το δε γεγονός ότι τα α παραμένουν στον πληθυσμό για μεγάλο αριθμό γενιών οφείλεται στο ότι ο Α είναι φαινοτυπικά κυρίαρχος καλύπτοντας έτσι τις μεταλλαγμένες μορφές από τη δράση της φυσικής επιλογής. Κατά την ίδια θεωρία, η γενετική παρέκκλιση εξηγεί επαρκώς το γεγονός ότι η Α μορφή μπορεί τυχαία να μη συμπεριλήφθη στο δείγμα των γαμετών που θα δώσουν την επόμενη γενιά, ιδιαίτερα αν αυτό το δείγμα είναι σχετικά μικρό.  Έτσι είναι δυνατό να προκύψουν πληθυσμοί και φυλές με πλήρη έλλειψη του Α, ενώ για τον ίδιο λόγο μπορεί να προκύψουν πληθυσμοί και φυλές με το Α κοντά στο 100%. Η κλασική θεωρία αντανακλά μια σύμφυτη με την ανθρώπινη φύση ιδέα για την ύπαρξη μιας άριστης κατάστασης για οτιδήποτε μπορούμε να φανταστούμε, είναι ίσως τόσο παλιά όσο η ικανότητα του άνθρωπου να θέτει ερωτήματα για τον κόσμο που τον περιβάλλει, και έχει βρει τη φιλοσοφική της έκφραση στον Πλάτωνα. Στη ρίζα της είναι αντι-δαρβινική. Η ιδέα της «εκκαθαριστικής» επιλογής ως κόσκινο που απαλλάσσει τον πληθυσμό από τα ανεπιθύμητα χαρακτηριστικά είναι προγενέστερη του Δαρβίνου. Ο Δαρβίνος και ο Άλφρεντ Γουώλας (Alfred R. Wallace, 1823-1913) ήταν οι πρώτοι που συνέλαβαν την ιδέα ότι η επιλογή δεν είναι μόνο μηχανισμός συντήρησης μιας κατάστασης αλλά και μηχανισμός δημιουργίας μιας άλλης. Αυτό προσκρούει στην ιδέα ότι κάθε μετάλλαξη του Α είναι προς το χειρότερο. Η κλασική σχολή έπρεπε τώρα να δεχθεί ότι με μεγάλη σπανιότητα μπορεί να προκύψει μια μετάλλαξη, Α1, ανώτερη του Α. Kατά την εν λόγω σχολή, από αυτή τη στιγμή και μετά ξεκινά μια νέα εκκαθάριση του πληθυσμού υπέρ του Α1 και κατά του Α (μαζί με τα συνεχώς εισερχόμενα λόγω μετάλλαξης αλληλόμορφα του τύπου α).

Σύμφωνα με τη σχολή των εξισορροπημένων πολυμορφισμών δεν υπάρχει μια άριστη μορφή Α για ένα γονίδιο, αλλά μια σειρά Α1, Α2.., καθένα από τα οποία είναι σχετικά καλύτερο κάτω από διαφορετικές συνθήκες. Η μη ύπαρξη ενός άριστου γονιδίου ισοδυναμεί με την μη ύπαρξη ενός άριστου γονοτύπου ή μιας άριστης φυλής. Επιπλέον, ο συνδυασμός δύο μορφών μπορεί να είναι ανώτερος του αθροίσματος των μερών του. Η συνθήκη ΑΑ ≥ Αα > αα που εκφράζει την κλασική σχολή μετατρέπεται σε  Α1Α1 ≤ Α1Α2 ≥ Α2Α2, επομένως η γενετική ποικιλότητα μπορεί να είναι επιτυχέστερη από την ομοιομορφία είτε μιλούμε για ένα άτομο είτε για έναν πληθυσμό. Η σχολή των εξισορροπημένων πολυμορφισμών δεν αρνείται βέβαια την ύπαρξη επιβλαβών αλληλομόρφων στους φυσικούς πληθυσμούς, ούτε ότι η μετάλλαξη δημιουργεί πολύ πιο συχνά αλληλόμορφα του τύπου α παρά του τύπου Α. Ισχυρίζεται όμως ότι η σχέση ΑΑ ≥ Αα > αα δεν είναι αυτή που καθορίζει την ποσότητα της γενετικής ποικιλομορφίας και, πολύ περισσότερο, το εξελικτικό δυναμικό ενός πληθυσμού. Κλασικό παράδειγμα είναι η δρεπανoκυτταρική αναιμία. Το υπεύθυνο αλληλόμορφο της β αιμογλοβίνης, βS, ακολουθεί το κλασικό μοντέλο βΑβΑ ≥ βΑβS > βSβS σε περιβάλλον χωρίς το πλασμώδιο της ελονοσίας και το μοντέλο βΑβΑ ≤ βΑβS > βSβS σε περιβάλλον όπου ενδημεί το πλασμώδιο.

Όσο διαφορετικές και αν είναι οι δυο σχολές ως προς το μηχανισμό της προσαρμογής και της εξελικτικής αλλαγής, έχουν εντούτοις ένα κοινό σημείο. Και οι δύο θεωρούν ότι ένα αλληλόμορφο ασκεί πάντα κάποιον ρόλο πάνω στη λειτουργία του ατόμου, πότε επιβλαβή και πότε ευνοϊκό, πότε από μόνο του και πότε σε συνεργασία με άλλα αλληλόμορφα του ίδιου ή άλλων γενετικών τόπων. Η πιθανότητα ότι υπάρχουν αλληλόμορφα για τα οποία «δεν ιδρώνει το αυτί» της επιλογής δεν υπήρχε στο παιχνίδι, αλλά μπήκε δυναμικά με το όνομα «ουδέτερη εξέλιξη» (neutral evolution) με την επέλαση της μοριακής βιολογίας. Το κυρίαρχο ερώτημα πήρε τη μορφή του κατά πόσον ένα μεγάλο μέρος της μοριακής ποικιλομορφίας είναι όντως ουδέτερο ή κάτω από κάποιες, δύσκολα ανιχνέυσιμες, μορφές φυσικής επιλογής .  Οι πρωταγωνιστές έμελλε να είναι ο Λιούοντιν και ο Μότου Κιμούρα (Motoo Kimura, 1924-1994), όχι πάντα σε ρόλους αντιπάλων. Ο Λιούοντιν έθεσε πρώτος το ερώτημα με πειραματικά δεδομένα ενώ ο Κιμούρα ανέπτυξε τη θεωρία της ουδέτερης εξέλιξης. Ο Λιούοντιν μαζί με τον Τζακ Χάμπι (J. L. Hubby, 1932-1996) ήταν οι πρώτοι που εφάρμοσαν την ηλεκτροφόρηση πρωτεϊνών για την εκτίμηση της μοριακής ποικιλότητας σε φυσικούς πληθυσμούς, εν προκειμένω σε πληθυσμούς δροσόφιλας. Παρατήρησαν ότι ο βαθμός ετεροζυγωτίας ήταν πολύ υψηλός. Η παρατήρηση αυτή έφερε σε δύσκολη θέση και τις δυο σχολές στις οποίες αναφερθήκαμε. Για να είναι τέτοιοι βαθμοί ετεροζυγωτίας συμβατοί με την κλασική σχολή θα έπρεπε ή οι ρυθμοί μεταλλαγής ή οι φυσικοί πληθυσμοί να είναι κατά πολύ μεγαλύτεροι από τις γνωστές ή εκτιμώμενες τιμές.  Για τη σχολή των εξισορροπημένων πολυμορφισμών το πρόβλημα έγκειται στην πίεση της επιλογής κάτω από την οποία θα πρέπει, σύμφωνα με τις παρατηρήσεις, να βρίσκονται οι φυσικοί πληθυσμοί. Υπολογίζοντας τις διαφορές στην επιλεκτική πίεση μεταξύ ομοζυγωτών και ετεροζυγωτών που απαιτούνται για την διατήρηση της ποικιλομορφίας για κάθε γενετικό τόπο, και επεκτείνοντας στο εκτιμώμενο σύνολο των τόπων για τους οποίους ένα τυπικό άτομο θα πρέπει, πάντα κατά τις παρατήσεις, να είναι ετεροζυγωτό, οδηγούν στο συμπέρασμα ότι οι πληθυσμοί θα βρίσκονται κάτω από την πίεση πολύ ισχυρής επιλογής. Αυτό με τη σειρά του σημαίνει ότι μεγάλο μέρος του πληθυσμού θα πρέπει να αποδεκατίζεται σε κάθε γενιά και να ανανεώνεται από τους απογόνους των λίγων ατόμων με τους υψηλότερους βαθμούς ετεροζυγωτίας.

Το  αποτέλεσμα ήταν ότι και οι δυο σχολές αναγκάστηκαν να βάλουν πολύ νερό στο κρασί τους.  Η ιδέα του άριστου γονιδίου (super-gene) έχει ουσιαστικά εγκαταλειφθεί (από τους βιολόγους – παραμένει βέβαια ως «πιστεύω» σε κάποιες ιδεολογίες και για κάποιες ψυχολογικής φύσης εμμονές). Ταυτόχρονα, υποχώρησε και η άποψη σύμφωνα με την οποία η επιλογή ευνοεί παντού και πάντοτε τη γενετική ποικιλομορφία, ότι οι φυσικοί πληθυσμοί είναι κατακλυσμένοι με εξισορροπημένους πολυμορφισμούς και ότι ο ετεροζυγώτης είναι, για μεγάλο αριθμό γενετικών τόπων, υπέρτερος του ομοζυγώτη. Επιφανειακά φαίνεται ως ειρωνεία, αλλά αυτή είναι πορεία της επιστήμης: τα άλματα δεν έρχονται πάντοτε εκ των ένδον αλλά και έξωθεν. Η σημερινή αντίληψή μας για το πώς το γονιδίωμα «εκτίθεται» στην επιλογή δεν ήρθε από τους καθ’ αυτό εξελικτικούς βιολόγους αλλά από την πρόοδο σε άλλους τομείς, στη συγκεκριμένη περίπτωση από τη δυνατότητα να διαβάζουμε ταχύτατα και με ακρίβεια τις αλληλουχίες του DNA και να τις υποβάλουμε σε στατιστική ανάλυση – δηλαδή από έναν συνδυασμό χημείας, μαθηματικών και μηχανικής. Το «ένδον» και το «έξωθεν» εξαφανίζονται, βέβαια, από τη στιγμή που θα δούμε την επιστήμη ως έναν συνδυασμό συγκοινωνούντων δοχείων. Από αυτόν τον συνδυασμό μάθαμε ότι μόνο ένα μικρό ποσοστό του DNA, κοντά στο 1%, κωδικοποιεί πρωτεΐνες. Αν μέναμε με την εντύπωση του πρώτου ημίσεως του 20ου αιώνα, ότι η φυσική επιλογή βλέπει και δρα μόνο πάνω στην πρωτεϊνική ποικιλομορφία, τότε ο εκφυλισμός του γενετικού κώδικα, τα ψευδογονίδια και ό,τι συμπεριλαμβάνουμε στον όρο DNA-σαβούρα (δανείζομαι αυτή την απόδοση του junk DNA από τον Αργύρη Ευστρατιάδη), θα μας υποχρέωναν να δεχθούμε ότι στη μακροχρόνια πορεία της εξέλιξης η φυσική επιλογή ευθύνεται μόνο για μικρό μέρος του χημικού υλικού στο οποίο είναι καταγεγραμμένη η ιστορία της ζωής. Αυτό θα συνιστούσε μεγάλο λάθος. Μεγάλο μέρος του γονιδιώματος που δεν αντικατοπτρίζεται στην πρωτοταγή δομή κάποιας πρωτεΐνης (οποιαδήποτε απόπειρα εκτίμησης αυτού του μεγέθους θα ήταν ακόμα και σήμερα παρακινδυνευμένο) βρίσκεται κάτω από την επίδραση της φυσικής επιλογής. Σ’ αυτό υπάγονται όλα τα ρυθμιστικά στοιχεία (και γνωρίζουμε ότι το πότε και πού μέσα στον οργανισμό θα «μιλήσει» ένα γονίδιο και το πότε θα σιωπήσει είναι εξίσου σημαντικό με το «τι θα πει»). Υπάρχουν επίσης μεγάλα κομμάτια του DNA , όπως τα τελομερή, που δεν έχουν πρωτεϊνική λαλιά, έχουν όμως ένα είδος μηχανικού ρόλου μέσα στο κύτταρο. Πηγαίνοντας πίσω στην ιστορία του γονιδιώματος θα βρούμε τον ρόλο της επιλογής στα ψευδογονίδια και σε ό,τι θέλουμε να ρίξουμε μέσα στο σακί του junk DNA, αν όχι ως δύναμη που δρα σήμερα, πάντως ως δύναμη που έδρασε στο παρελθόν. Δεν αναφέρομαι μόνο στην προφανή αλλά σχετικά σπάνια περίπτωση της επαν-ενεργοποίησης ενός ψευδογονιδίου (τώρα με ελαφρώς διαφορετικό ρόλο), αλλά στην παρουσία διαφόρων μορφών επιλογής ανάλογα με το στάδιο μέσα στον οργανισμό ή το περιβάλλον στο οποίο δρα. Μια μετάλλαξη που αντικαθιστά μια αδενίνη με μια θυμίνη στο 6ο κωδικόνιο της β-αιμογλοβίνης δεν «ενοχλεί» τη φυσική επιλογή στο στάδιο της αντιγραφής του DNA. Η επιλογή είναι παρούσα στο στάδιο αυτό αλλά «ενδιαφέρεται» για την ολοκλήρωση της αντιγραφής. Ούτε στο στάδιο της εμβρυογένεσης είναι απούσα η φυσική επιλογή, αλλά πάλι η μετάλλαξη δεν την ενδιαφέρει γιατί για το στάδιο αυτό έχει επιστρατεύσει τη γ-αιμογλοβίνη. Μόνο όταν γεννηθεί το άτομο προκύπτει επιλεκτική πίεση κατά της αντικατάστασης του γλουταμινικού οξέος με βαλίνη γιατί τώρα η βαλίνη στη 6ης θέση της β-αιμογλοβίνης δημιουργεί πρόβλημα στην οξυγόνωση της αιμοσφαιρίνης. Το ότι η φυσική επιλογή δεν έχει πρόβλεψη μας είναι γνωστό, όμως το αγνοούμε όταν καλούμαστε να ερμηνεύσουμε φαινόμενα για τα οποία η ουδετερότητα μας φαίνεται πιο βολική. 

Η επιστημονική αναζήτηση κυριαρχείται από δυο αντίπαλες υποθέσεις, τη μηδενική υπόθεση και την υπόθεση εργασίας. Η μηδενική υπόθεση αποτελεί την κρατούσα άποψη και, σύμφωνα με τον Πόπερ (Karl Popper, 1902-1994), η επιστήμη προχωρεί μέσω της απόρριψης της μηδενικής υπόθεσης και όχι της επιβεβαίωσης της υπόθεσης εργασίας, αφού η έννοια της επιβεβαίωσης είναι ουσιαστικά μια μεταφυσική ιδέα. Κάποτε η περιστροφή του Ήλιου γύρω από τη Γη ήταν η μηδενική (κρατούσα) άποψη, αλλά σήμερα είναι η περιστροφή της Γης γύρω από τον Ήλιο. Κατά το ίδιο τρόπο, μέχρι και τη δεκαετία του 60, η πανταχού παρούσα φυσική επιλογή ήταν η μηδενική υπόθεση, ενώ η ουδετερότητα πρόβαλε στο προσκήνιο με την ανάγνωση του γενετικού κώδικα και για ένα διάστημα επιβλήθηκε ως μηδενική υπόθεση, τουλάχιστον για τους μοριακούς πολυμορφισμούς. Παραμένει και σήμερα «της μόδας» ένας τέτοιος πολυμορφισμός (ή μια νέα μετάλλαξη) να θεωρείται ουδέτερος, έξω από την επιρροή της φυσικής επιλογής, μέχρι να αποδειχθεί το αντίθετο. Έτσι μιλούμε για συντηρητικές και μη συντηρητικές νουκλεοτιδικές θέσεις, για συντηρητικούς και μη συντηρητικούς γενετικούς τόπους, ακόμα και για ολόκληρες περιοχές του γονιδιώματος. Από εκεί και πέρα η επέκταση στα φαινοτυπικά χαρακτηριστικά προβάλλει ως ελκυστική πρόκληση, που όμως πολλές φορές έχει αποδειχθεί ολισθηρή. Ποια είναι, λοιπόν, η μηδενική υπόθεση σήμερα; Μήπως τελούμε υπό σύγχυση; Ασφαλώς όχι. Μια μη αναμενόμενη προσφορά της μοριακής βιολογίας στη θεωρία της εξέλιξης ήταν ότι την απάλλαξε από ένα σχεδόν δογματικό παν-επιλεκτισμό (the doctrine of panselectionism). Αναμφίβολα η φυσική επιλογή παραμένει η κύρια δύναμη που καθορίζει τον βηματισμό της εξέλιξης (που, καμιά φορά, μπορεί να είναι και οπισθοδρόμηση), όμως στη πορεία της κουβαλά ένα σωρό ποικιλόχρωμα μπιχλιμπίδια (οι πράσινες, οι κόκκινες, οι θαλασσιές σου η χάντρες) που δεν τα ξεφορτώνεται γιατί δεν της προκαλούν ιδιαίτερο (ή έχουν ελάχιστο) βάρος. Είναι το τίμημα που πληρώνει η επιλογή σε μια άλλη δύναμη που έρχεται πριν από αυτήν, τη μετάλλαξη – χωρίς την οποία δεν θα υπήρχε.

Κανονικά αυτή η αναδρομή στο μέτωπο της εξελικτικής βιολογίας των τελευταίων δεκαετιών του περασμένου αιώνα θα έπρεπε να τελειώσει εδώ, ιδιαιτέρα αφού έχει ως αφορμή τον Λιουόντιν. Θα ήταν όμως λάθος αν ο αναγνώστης έμενε με την εντύπωση ότι δεν υπήρξαν και άλλα μέτωπα πέρα από τη μοριακή ποικιλομορφία όπου η εξελικτική βιολογία, με την ευρύτερη έννοια, σημείωσε άλματα. Θα αναφέρω τρία, χωρίς να μπω σε οποιαδήποτε λεπτομέρεια: την εξελικτική αναπτυξιακή βιολογία (evolutionary developmental biology, πιο γνωστή ως evo-devo), την κοινωνιοβιολογία και την πληθυσμιακή οικολογία. Η θεώρηση της επιστήμης ως ένα σύστημα συγκοινωνούντων δοχείων καθιστά το ερώτημα ποιό από τα παραπάνω μέτωπα υπήρξε σημαντικότερο, αφελές και αντιπαραγωγικό στην άσκηση της επιστήμης. Ακόμα και αν αντιπαραβάλουμε την έκρηξη της μοριακής βιολογίας με την πρόοδο στο μέτωπο της εξελικτικής θεωρίας, θα διαπιστώσουμε ότι ενώ στις δεκαετίες που ακολούθησαν τη δεκαετία του 50 η μπάλα βρισκόταν κυρίως στο πεδίο της μοριακής εξέλιξης, οι ηγέτες του παιχνιδιού είχαν μια βαθύτατη εξελικτική θεώρηση. Επιστρέφοντας στα δικά μας, γνωρίζω από πρώτο χέρι ότι ο αείμνηστος Φώτης Καφάτος, ο οποίος δικαίως θεωρείται ως ο άνθρωπος που «έφερε» τη μοριακή βιολογία στην Ελλάδα, ήταν πάντα ενοχλημένος από τον κομπασμό που χαρακτήριζε τους «μοριακούς» (κυρίως μεταπτυχιακούς φοιτητές και μεταπτυχιακούς ερευνητές, αλλά και καθηγητές) έναντι των «άλλων». Οι άλλοι ήταν οι κλασικοί ζωολόγοι και βοτανικοί. Σήμερα δεν υπάρχει λόγος για ενόχληση. Και οι μεν (μοριακοί) και οι δε (παλαιοντολόγοι, ζωολόγοι, βοτανικοί, οικολόγοι – περιβαλλοντολόγοι) έχουν βαπτιστεί στην κολυμβήθρα της θεωρίας εξέλιξης. Η σκαπάνη του μοριακού και του βιοπληροφορικού είναι τόσο σημαντική όσο και αυτού που ψάχνει για απολιθώματα ή για νέα είδη στη στεριά ή στη θάλασσα. Οι «μεν» είναι συνεπαρμένοι από τα ερωτήματα των «δε» και οι «δε» από τη δύναμη των εργαλείων των «μεν». Ο συνδυασμός θα αποδειχθεί απαραίτητος για τα μέτωπα που μένουν ανεξιχνίαστα: την προέλευση της ζωής, τις μεγάλες καινοτομίες στην ιστορία της (όπως τα περάσματα από τους μονοκύτταρους στους πολυκύτταρους οργανισμούς, από τον αγενή στον εγγενή πολλαπλασιασμό, από τον οργανισμό στο κοινωνικό σύνολο), ακόμα και για το πιο νέο και πιο προκλητικό μέτωπο: την εξερεύνηση του διαστήματος για ίχνη ζωής.

1. Ευχαριστώ τους Α. Ευστρατιάδη, Σ. Σφενδουράκη, Σ.  Γκιώκα και Ν. Πουλακάκη για υποδείξεις και σχόλια.

2. Η απόδοση των ονομάτων στην Ελληνική είναι επιρρεπής σε λάθη, διχογνωμίες και, συχνά, αντιαισθητική. Στην προκειμένη περίπτωση την επιχείρησα επειδή το επίθετο του ανθρώπου στη μνήμη του οποίου γράφτηκε είναι ιδιαίτερα επιρρεπές σε μεταλλάξεις: Λιούοντιν, Λιουόντιν, Λουόντιν, Λεβοντίν είναι μερικές από αυτές.

3. Η σαβούρα διαφέρει από το σκουπίδι στο ότι την πρώτη την κρατάς ενώ το δεύτερο το πετάς, εξ ου και η υιοθέτησή μου του όρου για το junk DNA. Επιπλέον παραπέμπει στο πολύ γνωστό και σημαντικό άρθρο του Francois Jacob  “Evolution and Tinkering” Science 196: 1161-1166 (1977).